Лекция 11. ДИНАМИКА БИОГЕОЦЕНОЗОВ: ФЛУКТУАЦИИ И СУКЦЕССИИ

Литература

Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

Коробкин В.И., Передельский Л.В. Экология. Ростов на Дону: феникс, 2005. 576 с. (Высшее образование)

Основы лесной биогеоценологии / под ред. Сукачева В.Н. и Дылиса Н.В.. М.: Наука, 1964. 574 с.

Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с

 

Вопросы

1. О динамике фитоценозов

2. Флюктуации: определение понятия, типы флюктуаций

3. Сукцессии: определение понятия; серийные и коренные (климаксовые) сообщества, динамическое равновесие.

4. Типы сукцессий

4.1.Первичные сукцессии

а) факторы, определяющие развитие растительности в первой фазе сукцессии – на оголенных территориях;

б) эцезис и его особенности;

в) стадии развития фитоценоза первичной сукцессии (по А.Г. Воронову);

г) стадии в развитии растительного покрова (по В.Н. Сукачеву);

д) суть понятий сингенез, эндоэкогенез и гологенез;

4.2. Вторичные сукцессии

5. Понятие климакса в биогеоценологии.

6. Теория подвижного равновесия.

7. Методология изучения вековых смен.

8. Создание рудеральных местообитаний и отвалов

 

ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ

б) классификация типов сукцессий по П.Д. Ярошенко;

в) кратковременные и вековые смены фитоценозов;

г) эволюция фитоценозов.

 

1. О динамике фитоценозов

Как растительный покров в целом, так и слагающие его фитоценозы никогда не остаются одинаковыми. Меняются и условия существования растительности, вызывая изменения растительного покрова, и сам растительный покров независимо от изменений условий существования (онтогенетические изменения, эволюция видов, образующих растительные сообщества, и т. д.).

В растительном сообществе можно выделить следующие типы изменений (Александрова, 1964): 1) суточные, 2) сезонные, 3) погодичные или разногодичные (флюктуационные), 4) возрастные, 5) изменения, определяемые процессами возобновления, 6) изменения, обусловленные микроэволюцией видов растений.

Рассмотрим эти разные проявления динамики фитоценоза.

а) суточные изменения – связаны с суточной ритмикой жизнедеятельности растений, образующих фитоценоз;

Определяются особенностями фитоклимата, создаваемого растительным сообществом. Выражаются в изменениях интенсивности транспирации, дыхания, фотосинтеза, в суточных движениях цветков и листьев, в ритме открывания и закрывания цветков.

б) сезонные различия определяются особенностями ритма развития видов, образующих фитоценоз. Постоянно наблюдаются в фитоценозах, ослабляясь или прекращаясь в неблагоприятные периоды (зима, сухой период) и усиливаясь в остальную часть года. Эти изменения позволяют существовать совместно большему числу видов растений, чем в том случае, если бы они развивались одновременно.

Весной – ранние эфемероиды, летом – позднелетние травы, кустарники, деревья.

в) погодичные или разногодичные изменения связаны с различиями в условиях среды обитания фитоценоза в разные годы, т.е. с изменением метеорологической обстановки по годам. От нее зависит интенсивность и особенности деятельности животных, обитающих в фитоценозе, а также урожайность семян, развития вегетативной массы растений и других особенностей биотопа и биоценоза, меняющихся по годам.

г) возрастные изменения – вызываются изменением возрастной структуры популяций растений, образующих фитоценоз, в частности возрастными изменениями (онтогенезом) эдификаторов.

Возрастные смены могут быть очень длительными, от нескольких лет до нескольких десятков лет, например, развитие лесного сообщества от стадии молодняка до приспевающего и спелого леса. Оно сопровождающееся не только изменением возраста дерева-эдификатора, но и соответствующими изменениями фитосреды и соотношений компонентов растительного покрова. Однако изменения фитосреды, т.е. режимов средообразующих факторов, не выходят за пределы определенной нормы, соответствующей растительным условиям, подходящим для данного типа сообщества.

Длительность прохождения фитоценозом возрастных стадий определяется условиями существования вида в данном фитоценозе и урожайностью семян.

ПРИМЕР. Б. П. Колесников (1968) указывает, что возрастных смен лесных фитоценозов сопровождаются существенными изменениями структуры и состава сопутствующих пород древостоя и нижних ярусов при сохранении лесообразующего значения господствующей (главной) породы. Эти смены протекают «внутри» лесной ассоциации (типа леса) и охватывают промежуток времени, как минимум, равный продолжительности жизни (периоду онтогенеза) одного поколения лесообразующей породы (40-300 лет в подавляющем большинстве типов леса умеренного пояса).

Циклы возрастных смен лесообразующей породы, повторяясь из поколения в поколение, постепенно накапливают изменения в режиме лесорастительных условий, что может привести к необратимым сменам типов леса.

д) "возобновительные" изменения, определяемые непрерывно идущими процессами возобновления, в частности замена одних особей, отмирающих, другими, развивающимися приводит к изменению сочетаний отдельных видов и микроценозов в пределах фитоценоза.

ПРИМЕР. Некоторые парцеллы формируются после вывала старых деревьев. По мере смыкания крон, разрастания подлеска, они вновь сменяются прежними. Бывшими на данном месте. Такова маакиево-диморфантовая волжанковая парцелла в липово-широколиственном лесу с лиановой растительностью разнотравном. Она то и дело возникает в разных местах фитоценоза на ЭП "Горнотаежный". В лесу всегда отмирает дерево какого-либо вида, и на его месте вырастает другое, часто другого вида. Если осмотреть участок леса через 20-25 лет, расположение деревьев будет в значительной степени иным, чем ранее.

Периодически наблюдается массовое отмирание взрослых особей, связанное с метеорологическими аномалиями, массовыми размножениями вредителей, и т. п. Оно приводит к массовому развитию новых особей как того же самого, так и других видов. Обильное семенное возобновление обусловливает появление большого количества проростков, что меняет условия существования растений травяного яруса и мохового покрова и, следовательно, вызывает изменения в парцеллах, входящих в состав леса.

Такие смены, связанные с возобновлением эдификаторов, наблюдаются не только в лесных сообществах, но и в луговых. На лугах периоды, когда отмирание взрослых особей не выражено или выражено слабо, чередуются с периодами массового их отмирания.

е) изменения, обязанные своим происхождением микроэволюции видов растений. В фитоценозе постоянно меняется среда, что вызвано накоплением в почве органических остатков растений и минеральных соединений, образовавшихся в результате разложения органических веществ, роста растений, изменяющего их ярусное положение, конкуренции между растениями, перемены в сочетании микроценозов и т. п. В результате в ценопопуляциях видов растений идет непрерывный естественный отбор и видообразование, в результате которого изменяется и структура и другие характеристики фитоценоза.

Эти изменения протекают очень медленно и при обычном изучении биогеоценозов их выявить очень сложно.

 

2. Флюктуации: определение понятия, типы флюктуаций

Все вышеперечисленные изменения растительности происходят в пределах одного фитоценоза. При определенных условиях они могут выйти за его рамки:

- разногодичные изменения при увеличении амплитуды колебаний условий среды могут перейти в смены одного сообщества другим;

- массовое возобновление того или иного вида при гибели большей части его материнских особей способны привести к смене фитоценозов;

- процессы микрозволюции лежат в основе макроэволюции; вызывая изменения видов, накапливающиеся в пределах одного фитоценоза, приводят к смене одного фитоценоза другим.

Следует различать:

1) изменения в пределах одного фитоценоза, не приводящие к последовательной смене эдификаторов сообщества, к резким изменениям его видового состава, структуры и других особенностей – флюктуации;

2) изменения, выражающиеся в смене одних сообществ другими – сукцессии.

Флюктуации – это обратимые изменения в фитоценозе, при которых основные компоненты сохраняются, хотя бы в латентном состоянии. По Т.А. Работнову, они могут вызываться погодичными изменениями метеорологических и гидрологических условий и антропогенным воздействием.

По степени выраженности различают три типа флюктуаций:

  • а) скрытые, обнаруживающиеся лишь при точных учетах и не имеющие существенного значения для жизни фитоценозов;
  • б) краткосрочные – длительностью 1-2 года, изменения в соотношении компонентов и в продукции;
  • в) дигрессионно-демутационные – более продолжительные (3-10 лет), вызываемые более глубокими изменениями условий и обязательно сопровождающиеся массовым отмиранием одного или нескольких видов и соответственно разрастанием видов-эксплерентов, но при котором флористический состав оказывается устойчивым.

    ПРИМЕРЫ. Вышеприведенный пример с формированием маакиево-диморфантовой волжанковой парцеллы в липово-широколиственном лесу после вывала старых деревьев является флюктуацией. По мере смыкания крон, разрастания подлеска, «волжанковая» парцелла вновь сменяется «разнотравной редкопокровной».

Изменения растительности, связанные с циклом активности солнечных пятен, при которых более влаголюбивые растения и растения более ксерофильные, «по очереди» находятся то в покоящемся состоянии, то в активном, несомненно, тоже представляют собой флюктуации.

Различают ненаправленные и направленные смены растительного покрова.

Ненаправленные представляют собой дальнейшее углубление процесса погодичных (разногодичных) изменений в пределах фитоценоза и это еще флюктуации.

Направленные смены представляют собой необратимые изменения растительного покрова, при которых одни сообщества сменяются другими. И это уже сукцессия. Необратимость процесса – обязательное свойство любой сукцессии, так же как обратимость – обязательное свойство флюктации.

 

3. Сукцессии: определение понятия; серийные и коренные (климаксовые) сообщества, динамическое равновесие

Термин сукцессия введен в 1901 г. американским ботаником Г. Каульсом (1869-1939). Развитие учения о сукцессии связано с именем его соотечественников, тоже ботаников Ф. Клементса и Д. Уивера. Детально изучали сукцессии и английские ботаники во главе с А. Тенсли, ученые франко-швейцарской школы, руководимые Ж. Браун-Бланке. В России изучение сукцессий лесов было начато Г.Ф. Морозовым и продолжено В.Н. Сукачевым, Е.М. Лавренко, П.Д. Ярошенко и другими лесоводами, а исследование смен растительности на степных залежах и выгонах – И.К. Пачоским, Г.Н. Высоцким, Л.Г. Раменским и др.

ПРИМЕР. Простым примером сукцессии служит зарастание озер заводей (рис. 1). Наземная расти-тельность, развивающаяся на месте сухого водоема, не имеет ничего общего с той водной растительностью, которая была характерна для него в годы наполнения его водой. Диаспоры (семена, части побегов, проростки) наземных растений попадают на высохшее днище или берег после ухода воды. И их приживание обеспечивает смену одного ценоза другим, завершаясь становлением сообществ кустарников и деревьев.

Сукцессия растительности – это последовательный ряд смены серийных (временно существующих) растительных сообществ на конкретном местообитании после выведения конкретной экосистемы из состояния динамического равновесия.

Смены растительности на вырубках или на залежах, приводящие к восстановлению коренной растительности, также считают сукцессиями.

Всю сукцессию в целом называют серией (американские авторы). Каждое сообщество, которое в процессе сукцессии сменяет другое, называют стадией этой сукцессии, или серийным сообществом (рис. 2).

Завершающая, относительно устойчивая стадия развития любого ценоза назы-вается климаксом (греч. klimax — лестница). На этой стадии сообщество приходит в равновесие со своей средой обитания.

Такое сообщество с присущим ему фитоклиматом состоит из «подогнанных» к совместному обитанию видов и в наибольшей степени соответствует условиям среды, как климатическим, так и эдафическим, и его геоботаники называют климаксовым (американские авторы), или узловым сообществом (П.Д. Ярошенко).

ПРИМЕРОМ экологического климакса может служить еловый лес Подмосковья, темнохвойная тайга в горах Восточной Сибири, ковыльные степи и влажные тропические леса.

Климаксовое сообщество принято также называть коренным. Оно считается устойчивым в данных климатических условиях, и все компонентами биогеоценоза находятся в «равновесии». Но об этом «равновесии» говорят, как о динамическом, подвижном.

 

Динамическое равновесие подразумевает непрерывную "настройку" и "перенастройку" биогеоценоза, так как никогда не прекращаются изменения внешних условий, а вместе с ними и популяций. В течение тысячелетий условия среды колеблются около некоторого среднего значения, и климакс изменяется значительно медленнее, чем остальные стадии сукцессии. Тем не менее, со временем происходят глубокие изменения в количественном и качественном составе климаксовой экосистемы.

НАПРИМЕР, около 10 000 лет назад в эпоху последнего оледенения на месте нынешних листопадных лесов востока Северной Америки находилась тундра.

Вполне понятно, что в силу своей «пригнанности» к условиям обитания климаксовая стадия гораздо более устойчива, чем начальная и переходные (серийные) стадии сукцессионного ряда. И всегда в ходе сукцессии увеличивается внутреннее разнообразие экосистемы, она становится более стабильной.

В равновесно-устойчивом, стабильном состоянии климаксовое, или коренное, сообщество пребывает до тех пор, пока не изменятся климат, рельеф, гидрологический режим, пока вновь не пройдет пожар, или не случится какая-то другая катастрофа. И вновь начнется новая сукцессия, которая либо приведет к восстановлению исходного сообщества, либо нет.

На одном и том же месте однотипная серия может повторяться неоднократно, если повторяются нарушения растительного покрова или его уничтожение, или резко меняются условия существования.

ПРИМЕР. Повсеместно растущие дубняки из дуба монгольского, сменившие в результате рубок и пожаров коренные кедрово-шроколиственные леса на южных склонах гор в Приморье.

4. Типы сукцессий

По типу развития растительного покрова сукцессии бывают первичными и вторичными.

4.1. Первичные сукцессии

Первичная сукцессия — это процесс развития и смены экосистем на участках, полностью свободных от растительного покрова и не сохранивших семенных зачатков растений.

Образование таких участков вызывается действием ветра (ветровая эрозия или ветровая аккумуляция), отступлением берега водоема и заливанием участка водой, выгоранием растительного покрова, выгрызанием растений животными, вырубкой леса, распашкой земель, т. е. климатическими, эдафическими, биотическими и антропогенными факторами.

ПРИМЕР. Классический пример – постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса. Голый камень мало пригоден для жизни. Однако мхи растут и в таких условиях. Их крошечные репродуктивные клетки-споры прорастают в мельчайших трещинах скал, при засухе мхи переходят в неактивное, покоящееся состояние, но не гибнут. При малейшем увлажнении продолжается рост «мохового ковра» на поверхности скалы. Он, как сито, улавливает частицы породы, приносимые ветром или водой, и постепенно накапливая почву и удерживая воду, обеспечивает место для поселения семенных растений. Крупные растения накапливают почву, кроша скалу своими корнями. Их опадающие листья и ветви в дальнейшем не дают расти мхам и большинству мелких видов, начавших сукцессию. Моховые сообщества сменяются другими, а те в свою очередь – третьими, продолжая сукцессию.

Пример антропогенной сукцессии – формирование облепиховых зарослей на южном склоне на восточной окраине г. Уссурийск в долине р. Раковка и на одном из южных склонов гор Пржевальского (рис. 3).

История расселения облепихи в пригородной зоне г. Уссурийска связано со строительством в 1992-1993 гг. Уссурийской ТЭЦ и Уссурийского картонного комбината, под застройку которых были отведены дачные угодья на низком равнинном участке в долине р. Раковка. Грунт для строительства добывался на близлежащем склоне южной экспозиции, ранее занятом вторичным дубовым редколесьем с подлеском из лещины и разнотравно-осоковым ярусом. Во время разработки карьера на склоне был полностью уничтожены растительный покров и почвы.

Формирование облепиховых зарослей обусловлено одновременным сочетанием трех условий: 1 – отсутствием конкурентов по эконише – почвы и растительность при проведении строительных работ были полностью уничтожены на большей части склона, 2 – наличием на бывших дачных участках источников семян – плодоносящих куртин облепихи, 3 – обитанием в данном районе птиц, питающихся ягодами облепихи.

А.Г. Воронов (1940, 1973) выделяет в первичной сукцессии растительности на обнаженных почвах или грунтах две фазы:

- заселение оголенной территории и формирование фитоценоза из поселяющихся на голой площади растений (рис. 4).

- смена одного сформировавшегося фитоценоза другим (рис. 5).

 

а) факторы, определяющие развитие растительности в первой фазе сукцессии – на оголенных территориях

Растения проникают на освободившуюся территорию путем переноса диаспор (семян, спор, кусочков растения) при помощи ветра, воды, животных или человека, или путем постепенного вегетативного разрастания растений, находящихся близ границ оголенной территории. В составе нового фитоценоза часто преобладают растения с диаспорами, легко разносимыми ветром, а около воды – с диаспорами, хорошо держащимися на воде. Часто то действие, которое вызвало оголение почвы (отложение наноса водой, перевевание песка ветром) способствует и появлению на этой территории диаспор, т.е. деятельность человека. Поэтому так быстро на этих участках вырастают сорные и рудеральные растения.

Случаи внедрения растения на новую территорию с краев только путем образования вегетативных подземных или надземных побегов без образования генеративных органов наблюдаются во много раз реже, чем внедрение путем заноса семян.

Заселение новой территории зависит от ряда факторов, случайных по отношению к особенностям самой территории:

- от того, какие растения и как далеко они растут поблизости от нарушенного участка,

- от их количества,

- от направления господствующего ветра,

- от высоты и силы паводка,

- от качества субстрата участков,

- от характера увлажнения, и т. д.

Следует отметить, что легкость семян, способствующая их переносу при помощи ветра, достигается за счет уменьшения запасов питательных веществ, а это отрицательно сказывается на развитии проростков, снижая шансы на их сохранение.

б) эцезис и его особенности

После того как растение проникло на оголенную территорию, оно начинает приспосабливаться к новым условиям. Процесс приспособления особей растений к новым для них условиям называют эцезисом. Он заканчивается тогда, когда растение дало плоды и семена.

Не все диаспоры, попавшие на оголенную территорию, прорастают сразу. Семена большинства видов долго сохраняют всхожесть, нередко десятки или даже сотни лет. При этом они прорастают не в один год, а при благоприятном стечении обстоятельств. Это обеспечивает условия лучшего сохранения проростков

ПРИМЕР. Леспедеца в дубняках вокруг пос. Горнотаежеое (Уссурийский р-н) возобновилась в первый же год после пожара, образовав сплошной покров. Пожара до этого не было более 20 лет. Лишь немногие виды (конский каштан, чозения, ивы, и др.) имеют семена, теряющие всхожесть в течение нескольких дней или немногих недель.

Семена, образующие почвенный запас, нередко принадлежат растениям разных жизненных форм и потому обеспечивают развитие растений при разнообразных условиях среды (семена одних видов прорастают при более высоких температурах, других – при более низких, одни при большей влажности грунта, другие – при меньшей и т. д).

Внедрившиеся на оголенную территорию растения начинают плодоносить и сами становятся источником диаспор. Теперь диаспоры попадают на заселяющуюся площадь не только со стороны, но и от тех растений, которые уже растут и плодоносят здесь же.

На стадии проростков многие растения, развивающиеся на оголенных территориях, гибнут под действием неблагоприятных условий, в результате уничтожения животными или паразитическими растениями и вследствие конкуренции с другими проростками.

В зависимости от условий существования оголенную территорию населяют один или несколько видов. Чем суровее условия, тем меньшее количество видов растений может начать здесь свое развитие. Наиболее бедный состав проростков типичен для сильно засоленных грунтов, обнажений скал и пр.

Когда растение из стадии проростка переходит в более поздние стадии развития, его потребности в воде и пище возрастают, а запасы питательных веществ в семени или в плоде к этому времени исчерпываются, и растение целиком зависит от пищевых ресурсов внешней среды. Поэтому с ростом растений усиливается и конкуренция. Чем суровее условия среды, тем большую роль для растений, внедряющихся на данную территорию, играет прямое влияние внешних условий и тем меньшее значение имеет конкуренция. Чем менее суровы условия среды, тем меньшую роль играют внешние условия и тем больше значение конкуренции.

в) стадии развития фитоценоза первичной сукцессии (по А.Г. Воронову)

Пионерная группировка – случайное сочетание растений. Фитоценозы, формирующиеся на оголенных площадях, на первой стадии развития характеризуются:

- случайным составом растений,

- отсутствием сомкнутого растительного ковра,

- слабым воздействием на среду и

- почти полным отсутствием взаимовлияния между особями.

Пионерная группировка может быть чистой (одновидовой, рис. 6), как в нижней части склона с облепиховыми зарослями, так и смешанной (многовидовой) – на том же склоне, на других участках. Если условия среды быстро меняются в направлении возрастания суровости (например, грунт высыхает, засоляется и пр.), то число видов, поселившихся на техногенном участке, уменьшается и смешанная пионерная группировка обедняется и, в конце концов, может перейти в чистую пионерную группировку.

Простая группировка – следующая стадия развития фитоценоза после пионерной группировки. В такой группировке растительный покров:

- в надземной части не сомкнут, однако растения располагаются значительно теснее, чем в пионерной группировке.

- хорошо заметно взаимовлияние растений.

- обычен групповой характер распределения растений: вокруг особи, давшей семена, развивается ее потомство.

Простые группировки, как и пионерные, могут быть чистыми (одновидовыми) и смешанными (многовидовыми), образованными несколькими видами, и растения в них, в отличие от смешанных пионерных группировок, всегда относятся к одной жизненной форме. Простые группировки обычно образованы некоторыми из видов, входивших в состав пионерных группировок.

Простые смешанные группировки, существующие весьма длительное время – сообщества однотипных (например, накипных) лишайников на камнях. Простыми группировками обычно представлена бурьянистая стадия залежи.

Сложная группировка – следующая за простой группировкой стадия развития фитоценоза. Она характеризуется следующими признаками:

  • - видовой состав не вполне постоянен,
  • - сообщество незамкнутое – новые виды могут легко в него проникать;
  • - виды распространены еще не диффузно, хотя в скопления особей одного вида могут проникать особи других видов;
  • - намечаются ярусы;
  • - взаимное влияние растений становится еще более заметным;
  • - обычно образована несколькими видами различных жизненным форм.

ПРИМЕР. Зарастающая долина в районе строительства Уссурийской ТЭЦ. Сложные группировки здесь образуют рогоз (в мочажинах), донник, осоки разных размеров, мелкотравье. Растительный покров разрежен, но уже наметились ярусы: – рогоз – до 1 м, донник, лебеда, полынь, ослинник – 0,7-0,8 м, осоки – 0,4-0,5 м, мелкие злаки и травы высотой не более 10 см.

Стадия замкнутого фитоценоза – следующая стадия развития фитоценоза характеризуется:

  • - крайне затрудненным проникновением в него новых видов.
  • - равномерное, не слишком густое распределение особей отдельных видов.
  • - групповой рост – исключение.

Представлена двумя формами сочетаний растений – фитоценозами зарослей и 2 и более ярусных фитоценозов.

Заросли развиваются в условиях, в которых не может существовать сообщество из большого числа видов: сильная засоленность, сильная сухость, переувлажнение, высокая конкуренция, и т. п. Одноярусны. Ярус образован либо одним видом (чистые заросли), либо несколькими видами (смешанные заросли).

ПРИМЕР. Травяные заросли (чистые): сообщество тростника (Phragтites coтmunis) без участия более низкорослых растении, сообщество пырея ползучего (Agropyron repens), и др. Пример травяных смешанных зарослей – сообщество камыша Табернемонтана (Scirpus tabernaeтontani) и рогоза узколистного (Typha angustifolia), заросли крапивы и лебеды на заброшенных площадках из-под удобрений. Кустарниковые заросли – кедрово- и ольховниково-стланиковые – на Крайнем Северо-Востоке, ивняков и облепиховые в Южном Приморье, чозениевые в среднем возрасте на Дальнем Востоке. Сфагновые болота тоже можно считать моховыми зарослями – сфагнума.

Многоярусный фитоценоз (простой из 2-х ярусов, сложный – из более, чем 2-х ярусов), развивающийся не в столь суровых условиях, как заросли. Это все типы лугов (пойменные, суходольные, залежные), все лесные сообщеста. Не стоит думать, что со стадией развития фитоценоза завершается его динамика. Он вступает во вторую фазу процесса сукцессии: смену одного сформировавшегося фитоценоза другим.

Не во всех случаях фитоценоз обязательно проходит последовательно все перечисленные стадии – пионерная группировка ® простая группировка ® сложная группировка ® заросли или сложный фитоценоз. Этот путь бывает и проще, и сложнее.

ПРИМЕР. На скалах: нередко пионерная группировка сине-зеленых водорослей ® пионерная группировка лишайников ® смешанная или простая группировка лишайников ® смешанная длительно существующя заросль лишайников ® сложный фитоценоз с участием лишайников, мхов ® сложный фитоценоз ® цветковых растений.

На освободившемся из-под воды днище пресного озера: смешанная пионерная (гигро) группировка ® чистая пионерная группировка (ксерофит) ® чистая простая группировка ® смешанная простая группировка ® сложная группировка ® сложный фитоценоз. В других случаях чистую группировку сменяет чистая заросль, которая существует на этом участке неопределенно долгое время.

Таким образом, путь развития фитоценоза разнообразен: более длинный и более короткий, включает то одни, то другие стадии. Но во всех случаях развитие его идет от раздельно-группового сложения к диффузному, от несомкнутого покрова к сомкнутому, от незамкнутого покрова к замкнутому.

г) стадии в развитии растительного покрова по В.Н. Сукачеву

В.Н. Сукачев (1938, 1964 и др.) выделял следующие стадии формирования фитоценоза:

1. Отсутствие фитоценоза (соответствует пионерной группировке в начальной стадии ее существования).

2. Открытый фитоценоз (соответствует пионерной группировке в значительной части периода ее существования и простой группировке).

3. Закрытый невыработавшийся фитоценоз (соответствует сложной группировке).

4. Выработавшийся фитоценоз.

д) суть понятий сингенез, эндоэкогенез и гологенез

На самых первых этапах развития сообщества преобладает процесс, который В.Н. Сукачев (1942) назвал сингенезом. Это процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением растений на данную территорию, их приживанием (эцезисом), а затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни. Затем начинается другой процесс, названный В. Н. Сукачевым эндоэкогенезом. Это процесс изменения фитоценоза под влиянием среды, изменененной им самим. Эндоэкогенез постепенно усиливается и, в конце концов, становится основным процессом, определяющим ход смен фитоценоза.

На эти два процесса налагается третий, названный В. Н. Сукачевым (1954) гологенезом. Это «процесс изменения растительного покрова под влиянием всей географической среды или отдельных ее частей: атмосферы, литосферы и т.п., т.е. изменения более крупного единства, в состав которого входит данный биогеоценоз.

Все три процесса идут одновременно, но на разных стадиях развития преобладающее значение приобретает один из них. Несомненно, сингенез господствует только на начальных стадиях развития фитоценоза, а затем главенствующая роль переходит к эндоэкогенезу. Гологенетический процесс протекает постоянно, но, очевидно, в переломные моменты геологической истории Земли роль его усиливается.

Такой ход развития фитоценоза продолжается большее или меньшее время до тех пор, пока какие-то внешние силы, случайные по отношению к ходу развития фитоценоза, резко не нарушают его. Тогда смена, вызванная внутренним развитием самого фитоценоза (эндодинамическая), прерывается, и начинается смена, вызванная внешним толчком (экзодинамическая).

Исходя из сказанного выделяются два основных типа смен фитоценозов (Сукачев, 1928):

1. эндодинамические, происходящие в результате постепенного развития самого фитоценоза, меняющего среду и при этом изменяющегося; основную роль играют внутренние особенности сообщества.

2. экзодинамические (Сукачев, 1928; Лавренко, 1940), или стихийные (Ярошенко, 1953), или внезапные (Ярошенко, 1961), возникающие под непредвиденным воздействием внешних факторов.

Причины возникновения сукцессий (смен) растительного покрова весьма разнообразны.

ПРИМЕРЫ эндодинамических смен – процессы заболачивания лесов в результате изменений в их напочвенном покрове, процессы зарастания водоемов, развития растительного покрова на скалах и обсохших днищах водоемов и т. д. Экзодинамические смены – смены растительного покрова на вырубках, залежах, пожарищах, участках, засыпанных лавиной или залитых селевым потоком, и т.д.

 

4.2. Вторичные сукцессии

Вторичная сукцессия – это восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории, на местах разрушенных сообществ, где почва и часть организмов сохранились или смена одного (коренного) фитоценоза другим (производным, вторичным).

Если поле на месте вырубленного когда-то леса перестать обрабатывать, обычно за несколько стадий здесь вновь сформируется лесная экосистема, типичная для данного района. Процесс восстановления леса после пожара и вырубки также относится ко вторичной сукцессии.

Вторичная сукцессия протекает обычно быстрее первичной, поскольку на территории, которая ранее была занята сообществом, уже имеются биогены, некоторые организмы, необходимые для обмена веществ со средой, более благоприятной для развития сообщества, чем «лунные ландшафты».

ПРИМЕР вторичной сукцессии – восстановление елового леса на рис. 2. После вырубки или пожара условия на месте ельника настолько изменяются, что ель не может снова заселить освободившуюся площадь. На открытых местах всходы ели повреждаются поздними весенними заморозками, страдают от перегрева и не могут конкурировать со светолюбивыми растениями. В первые два года на вырубках и гарях буйно развиваются травянистые растения: кипрей, вейник и др. Вскоре появляются многочисленные всходы березы, осины, а иногда сосны, семена которых легко разносятся ветром. Деревья вытесняют травянистую растительность и постепенно образуют мелколистный или сосновый лес.

Только тогда возникают условия, благоприятные для возобновления ели. Теневыносливые всходы ели успешно конкурируют с подростом светолюбивых лиственных пород. Когда ель достигает верхнего яруса, она полностью вытесняет лиственные деревья, затеняя их. Так же протекает сукцессия пихтово-кедровой тайги. Например, сукцессия сибирского темнохвойного леса (пихтово-кедровая тайга) после опустошительного пожара.

Типы вторичных сукцессий (по В.М. Урусову):

  • - антропогенная (лаборогенная) – под воздействием труда людей;
  • - природная, или стихийная, в частности: зоогенная – вызванная животными, (например, их массовым размножением, при котором на ДВ напрочь поедаются орехи кедра корейского или съедается и вытаптывается подрост пихты цельнолистной мыши съедают его кору и луб) и фитогенная – вызванная растениями (например, завезенными чуждыми видами);
  • - катастрофическая – вызванная природными катастрофами: пожарами (пирогенная сукцессия), ветрами, необычными паводками и т.п.

 

5. Понятие климакса в биогеоценологии

В процессе сукцессий возникают биогеоценозы, в наибольшей степени соответствующие условиям среды, как климатическим, так и эдафическим, а также состоящие из «подогнанных» к совместному обитанию видов со свойственным этому ценозу фитоклиматом и гидрологическим режимом. Среда обитания внутри такого ценоза им и была преобразована. Эта завершающая стадия сукцессии получила название климаксовой, климакса.

Вполне понятно, что в силу своей «пригнанности» к условиям обитания климаксовая стадия гораздо более устойчива, чем начальная и переходные стадии данной серии. Тем не менее, и климакс продолжает изменяться, хотя значительно более медленно, чем остальные стадии. Эти изменения объясняются тем, что никогда не прекращаются изменения внешних условий, вызывающие гологенез, и соответствующая перестройка фитоценоза.

Климакс, по мнению основателя теории климакса Клементса, соответствует формации в понимании американских авторов, т. е. зональному типу или в некоторых случаях подтипу растительности в понимании российских исследователей. Так, формацией следует считать всю зональную растительность тундровой зоны или зональную растительность подзоны хвойных лесов, или зональную растительность подзоны широколиственных лесов. Климакс постоянен до тех пор, пока не изменится климатическая обстановка. Стабильность климакса может быть нарушена только человеком или изменением климата.

По представлениям Клементса и его сторонников, при изменении климата на большей части территории климакс не сохраняется и лишь в благоприятных эдафических условиях остаются реликты прежнего климакса, так называемые постклимаксы. Таким образом, представления Клементса могут быть сведены к тому, что без изменения климата или без воздействия человека зональная растительность не может смениться растительностью, свойственной другой зоне, например степная растительность не может смениться лесной без изменения климата. Это представление получило название теории моноклимакса, единственного климакса. Согласно этим представлениям, каждая зона имеет лишь один климакс, к которому стремятся все серии сукцессий, в каких бы условиях они ни происходили. Таким образом, по Клементсу, и болота, и поемные луга и растительность склонов стремятся и в конце концов приходят к одному климаксу.

Сторонники поликлимакса для всех местообитаний различают сообщества, находящиеся в условиях относительного соответствия местообитанию (климаксы), и сообщества, быстро изменяющиеся (стадии серии, или серийные сообщества). Согласно этим воззрениям, каждое местообитание имеет свой климакс. Этим термином можно и следует пользоваться, понимая под климаксовыми такие сообщества, которые находятся в относительном соответствии с условиями существования и потому изменяются весьма медленно, значительно медленнее, чем сообщества, представляющие собой стадии сукцессионных серий.

Следует отметить, что в настоящее время сторонников теории моноклимакса по существу нет.

 

6. Теория подвижного равновесия

Очень близка к теории климакса теория подвижного равновесия растительного покрова, которую в 20-е годы в России развивали А. А. Еленкин и Л. Г. Раменский. Сочувственно относились к ней и некоторые другие исследователи. За рубежом ее развивали Р. Cepнандep (Sernander, Швеция), А. Тенсли (Tansley, Англия), Каулс (Кawlеs, США) и др.

Согласно этой теории, все сообщества можно разделить на три категории: равновесные, равновесно-сменные и нарушенные (Алехин, 1928).

Равновесные сообщества характеризуются тем, что их строение и состав колеблются около какой-то средней точки, представляющей как бы типичное состояние растительного покрова. К их числу относится большая часть фитоценозов.

Равновесно-сменные сообщества отличаются от равновесных тем, что сама точка равновесия постепенно смещается в каком-либо направлении, и колебание особенностей сообщества совершается вокруг этой движущейся точки.

Примером равновесно-сменных сообществ могут быть фитоценозы поймы, где одни участки все время меняются в сторону высыхания, другие – в сторону заболачивания.

Нарушенными сообществами называют такие, которые из-за резкой смены условий выведены из состояния равновесия. Эти сообщества стремятся вернуться к тому состоянию равновесия, из которого они были выведены внешней по отношению к ним силой. Таковы сообщества, возникающие при распашке, порубках, пожарах и т. д.

Сторонники этой теории, как и некоторые сторонники теории климакса, все развитие сообщества объясняют воздействием внешних факторов. При этом из их поля зрения полностью выпадает самодвижение, развитие фитоценоза в результате действия внутренних причин.

Таким образом, теория подвижного равновесия весьма близка к теории климакса в ее первоначальном варианте, когда полагали, что климакс не меняется без изменения внешних условий, и отличается от нее не принципиально, а лишь постановкой вопроса в другой плоскости. Равновесные сообщества соответствуют климаксу (поликлимаксу), но сторонники теории подвижного равновесия подчеркивают колебательные изменения этих сообществ вслед за колебаниями условий среды, а сторонники климакса – неподвижность этих сообществ без изменения условий среды.

В свое время теория подвижного равновесия в применении к растительным сообществам сыграла до некоторой степени положительную роль, так как заставила внимательнее присмотреться к погодичным, флюктуационным изменениям сообществ в зависимости от условий погоды разных лет, к влиянию на фитоценозы медленных изменений среды (например, в поймах рек). Однако решала она эти вопросы неправильно, с механистических позиций, не дооценивая явления самодвижения, саморазвития фитоценозов.

Но! Смена одного сообщества другим совершается в результате изменения конкурентных отношений между видами, образующими сообщество. При сукцессиях, за исключением катастрофических смен, происходящих, например, под влиянием наводнений, пожаров, смена одного сообщества другим идет постепенно: часть видов первого сообщества исчезает быстрее, часть – медленнее, часть остается в новом сообществе, нередко более или менее резко меняя свое фитоценотическое значение. При этом растения одного фитоценоза попадают в другой, конкурируют с компонентами последнего, вытесняют их, занимая их место. При успешном развитии этого процесса количество «наступающих» особей и видов все увеличивается, меняется и структура подвергающегося «агрессии» фитоценоза под влиянием изменения видового состава и соотношения видов, а также изменений среды, и в конечном итоге первый фитоценоз вытесняется вторым. Именно изменение не только видового состава, но и структуры (и сезонного хода развития) фитоценоза позволяет утверждать, что здесь имеет место не только борьба отдельных видов растений, но и фитоценозов в целом, представляющих определенные единства. Эта борьба фитоценозов осуществляется в конкретных условиях и нельзя считать один из фитоценозов во всех случаях более сильным, а другой более слабым. Сила и слабость фитоценозов зависят от экологических условий.

В заключение: Все изменения направлены на повышение конкурентной устойчивости в сообществе: зрелые экосистемы, завершающие сукцессионные серии, характеризуются высоким видовым разнообразием, что ведет к усложнению связей внутри биоценоза, развитию детритных цепей питания, умножению симбиотических связей. В таких экосистемах продуцирование органического вещества уравновешивается его размножением. Потери вещества минимальные, круговороты химических элементов почти замкнутые.

 

7. Создание рудеральных местообитаний и отвалов

В результате многообразной деятельности человека возникают местообитания, не свойственные природе – так называемые рудеральные, или мусорные. Такие местообитания обычны в селениях, вдоль дорог, по межам полей. Их характеризует прежде всего повышенное содержание азота, так как они всегда богаты полуперегнившими и сгнившими растительными остатками. Поэтому в этих местообитаниях особенно часто поселяются так называемые нитрофильные растения.

Типичный представитель нитрофильных растений – крапива двудомная (Urtica dioica), которая, как указывает Г. Вальтер (Вальтер – Алехин, 1936), вообще не растет на почвах с содержанием нитратов менее 40 мг/л. Интересно, что в природных условиях это растение встречается либо в ольшаниках, где микроорганизмы, живущие на корнях ольхи, обогащают почву азотом, либо в зарослях тростника (Phragmites communis), где весьма обильны мертвые органические остатки, образующие род торфа.

Сходство рудеральных местообитаний, выражающееся в богатстве нитратами и другими соединениями азота, влечет за собой сходство их флоры, в которой заметную роль играют космополитные (встречающиеся на значительной части суши земного шара) растения. Однако отдельные рудеральные местообитания отличаются содержанием в почвах различных солей, прежде всего солей щелочных металлов – натрия и калия, степенью увлажнения почвы, климатическими особенностями. Поэтому наряду с космополитами здесь произрастает значительное число видов локальных (местных). Сообщества рудеральных растений в различных географических регионах резко отличны друг от друга.

Отвалы, образующиеся при открытых разработках полезных ископаемых, а также терриконы, представляющие собой кучи выброшенной из шахт породы, имеют огромную массу и нередко занимают значительные площади. Отрицательное воздействие открытых разработок распространяется на прилегающие территории, значительно превосходящие по площади сами выработки.

Рекультивация отвалов затрудняется тем, что выброшенные на поверхность грунты нередко оказываются токсичными.

Лесной рекультивации отвалов или их сельскохозяйственному освоению должна предшествовать подготовка поверхности отвалов. Сюда входит разравнивание и планировка, устройство дренажа, применение различных химических веществ для мелиорации токсичных горных пород, нанесение на поверхность выровненных отвалов плодородных пород и почв (в тех случаях, когда заблаговременно убранные почвы сохраняются до окончания горных работ) и пр.

Работы по рекультивации отвалов и терриконов в настоящее время стали одним из важнейших разделов восстановления нарушенных деятельностью человека ландшафтов

ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ

Классификация типов сукцессий по П.Д. Ярошенко

П.Д. Ярошенко (1961), разрабатывая теорию сукцессий, составил более подробную следующую классификацию типов смен:

А. Природные смены.

Последовательные:

а) эндоэкогенетические (включают и сингенетические смены В.Н. Сукачева), б) гологенетические.

Внезапные смены:

а) климатогенные, б) эдафогенные, в) биогенные.

Б. Антропогенные смены:

а) последовательные, б) внезапные.

ПРИМЕРЫ разных смен. Климатогенные смены – смены типчаково-серополынных фитоценозов серополынно-типчаковыми при изменении климата в сторону большей влажности; эдафогенные смены -- заселение растительностью вновь возникших в результате естественных причин водоемов, зарастание вновь возникших под влиянием эрозионной и аккумулятивной деятельности обнаженных или полуобнаженных участков ("лунных ландшафтов") и т.д.; зоогенные смены – результат подгрызающей и роющей деятельности животных, а также подпруживания рек бобрами; пирогенные смены – изменения растительного покрова в результате пожаров; антропогенные смены – следствие вырубки лесов, распашки территории, сенокошения, выпаса домашних животных и т. п.). Антропогенные смены нецелесообразно отделять от природных.

В данной системе природные внезапные смены и антропогенные смены соответствуют экзодинамическим сменам В.Н. Сукачева, поскольку с точки зрения существования растительного сообщества безразлично, какими обстоятельствами вызвана серия смен: вырубкой леса, его уничтожением в результате пожара или в результате действия насекомого-вредителя, хотя ход процессов при этом будет неодинаков.

Любая смена, начавшаяся под влиянием внешних причин (экзодинамически), в дальнейшем постепенно переходит в эндодинамическую, так как ее ход во все большей степени определяется воздействием фитоценоза на среду. Если вновь не повторятся воздействия экзогенных факторов на фитоценоз.

Кратковременные и вековые смены фитоценозов

По длительности сукцессии подразделяются на кратковременные (частные), вековые (общие) и филоценогенетические (эволюция фитоценозов). Все перечисленные типы смен очень тесно сплетаются друг с другом и накладываются один на другой. В группу кратковременных, или частных, смен объединяют эндодинамические и экзодинамические. Им противопоставляются вековые (Лавренко), или общие (Ярошенко), смены. Последние протекают значительно медленнее и охватывают территорию, занимаемую не одним или немногими связанными друг с другом фитоценозами, а обширные территории.

Многочисленные вековые смены растительного покрова, происходившие в различных районах суши, могут быть до известной степени выяснены с помощью спорово-пыльцевого анализа, широко вошедшего в практику историко-фитоценологических исследований.

Некоторое представление о прежнем растительном покрове дают и так называемые реликтовые фитоценозы, сохранившиеся в том или ином районе от прошлых геологических периодов.

ПРИМЕРЫ. Так, степные острова в долинах рек Амги (приток Алдана), Лены, Вилюя, Яны и по их склонам или в районе так называемой Кунгурской островной лесостепи (Пермская область) свидетельствуют о том, что степь ранее (очевидно, во время так называемого ксеротермического пустынно-степного периода) была здесь широко распространена. Торфяные сфагновые болота, встречающиеся в подзоне южных степей (Кустанайская область, Казахская ССР), молоды, но они возникли в так называемом субатлантическом периоде, когда климат был значительно более влажным, чем в настоящее время. Сохранение таких реликтовых фитоценозов, чуждых общей климатической обстановке района (степи среди тайги, сфагновыe болота среди южных степей), связано с местными условиями рельефа, почв, вод, создающими возможность сохранения здесь этих фитоценозов.

Между кратковременными и вековыми сменами существуют переходы, хотя в общей форме можно сказать, что в результате кратковременных смен вырабатываются растительные ассоциации и формации в пределах географических зон, а в результате вековых смен растительность одной зоны сменяется растительностью другой.

ПРИМЕРЫ кратковременных смен: смены сосняков из сосны могильной – сухими дубняками, хвойно-широколиственных лесов – смешанными широколиственными лесами, белоберезняками, осинниками, чозенников – лиственничниками; вековых смен: изменения растительного покрова на севере европейской части СССР после отступления ледника и на юге Дальнего Востока – после отступления-наступления моря. Ксерофитизация климата?

От вековых смен следует отличать возникновение и эволюцию различных типов растительности.

Изучение динамики растительного покрова, различных смен как кратковременных, так и вековых, позволяет человеку овладеть этим процессом и направить развитие растительного покрова по тому пути, который наиболее целесообразен.

Наконец, различают филоценогенез, или эволюцию фитоценозов.

Эволюция фитоценозов и филоценогенетические сукцессий.

Эволюция фитоценозов, как указывал В. Н. Сукачев (1954), слагается из двух процессов: выработки структуры ценоза (филоценогенез) и видообразования, идущего в связи с эволюцией ценозов (флорогенез).

Эволюции растительных сообществ совершается также путем естественного отбора, который В. В. Ревердатто (1935) предложил называть естественным отбором второго порядка (в отличие от естественного отбора первого порядка – отбора особей в процессе видообразования. Благодаря естественному отбору существует определенное число фитоценозов, а не бесчисленное количество комбинаций, сочетаний растений. В процессе эволюции выработались как растительные ассоциации, так и более крупные единицы растительного покрова вплоть до типов растительности.

В качестве примеров можно привести примеры частных смен фитоценозов, происходящих в различных условиях.

Существует два способа зарастания водоемов: со дна и с поверхности. Детали этого процесса в разных районах и в водоемах разных типов неодинаковы, но общий ход его для каждого из этих способов один и тот же. О ходе сукцессий в водоемах можно судить, исследуя отложения сообществ, сменявших друг друга на данной территории, или путем изучения поясов растительности, сменяющих друг друга по мере изменения условий существования в пространстве.

Процесс зарастания водоема со дна

При зарастании пресноводных стоячих водоемов сo дна, чаще всего при пологих берегах, наблюдается несколько стадий. Связь между стадиями заключается в оседании на дно остатков организмов и повышения уровня дна. Это делает возможным продвижение пояса больших растений – макрофитов, связанных с определенными глубинами, от первоначального берега к центру водоема и приводит к смене озера болотом. На болоте также по мере накопления торфа и изменения условий существования одна растительная ассоциация сменяет другую.

ПРИМЕР № 1. При зарастании водоема со дна обычно наблюдаются следующие стадии (Лепилова, 1934):

1. Господство планктона. Глубины еще слишком значительны, чтобы зеленые растения-макрофиты могли здесь обитать.

2. Подводные луга с глубины 5, иногда 6 м, до нижнего предела существования растительности макрофитов. Здесь растут водяные мхи скорпидиум (Scorpidiuт), каллиергон (Calliergon) и др., виды харовых водорослей (Chara), иногда сюда спускается элодея канадская (Elodea canadensis).

3. Заросли широколиственных рдестов, развитые на глубинах 3-5 м (иногда до 6 м). Образованы погруженными в воду растениями, выносящими на поверхность воды или поднимающими над ее поверхностью свои цветки для опыления. Здесь наиболее часты рдесты пронзеннолистный и блестящий (Potaтogeton perfoliatus, P. lucens) и др.

4. Заросли растений с плавающими листьями, развитые на глубинах 2-3 м, иногда более (до 5 м), обычно в защищенных от ветра местах: в заливах, заводях, старицах и т. д. Для этих зарослей характерны кубышки (Nuphar), кувшинки (Nyтphaea), рдест плавающий (Potaтogeton nataпs).

5. Пояс камыша и тростника. Развит с глубины 0,5 до 2-3 м, редко глубже. Здесь растут виды, поднимающие свои стебли высоко над поверхностью воды. Это камыш озерный (Scirpus lacustris), тростник обыкновенный (Phragтites coттuпis), рогозы (Typha), манник водяной (Glyceria aquatica), тростянка (Scolochloa) и др. На этой стадии дно водоема покрыто мощным слоем ила.

6. Прибрежная растительность мелководий. Обитает от уреза воды до глубины 0,5 м, т.е. до пояса камыша и тростника. Характер дна на этой стадии очень изменчив. Оно бывает илистым, песчаным и каменистым (песчаное и каменистое дно обычны в северных, слабо зарастающих озерах). Характерны для этой стадии осоки, главным образом осока вздутая (Саrех rostrata), рдест разнолистный (Potaтogetoп heterophyllus), хвощ приречный (Equisetuт heleocharis).

7. Прибрежная растительность. Занимает участки, расположенные выше уреза воды, но по временам заливаемые водой при высоком ее уровне или при сильном прибое. Дно здесь может быть илистым, торфянистым, песчаным, каменистым, глинистым и т. д. Растения, характеризующие эту стадию, относятся к числу земноводных, иногда болотных. Здесь характерны вех (Cicuta), ситняги болотный и игольчатый (Heleocharis palustris, Н. acicularis), лютик стелющийся (Raпuпculus reptaпs), осоки (Саrех) и др.

Дальнейшее развитие сукцессий может привести к возникновению сообществ кустарников и деревьев.

ПРИМЕР № 2. Зарастание со дна заводей в Полабье (Чехословакия) (рис. 7):

1) водное сообщество Myriophylleto-Nupharetum;

2) сообщество Parvocharetum, подготовливающее заполнение заводи подстилкой, пропитанной известняком;

3) заросли тростника – Phragтitetum;

4) заросли Cladiuт-Cladietum marisci;

5) пояс дерновинных осок (сообщество из группы Magno-caricetum);

6) заросли Schoeпus-Schoenetum nigricantis; уровень грунтовых вод находится ближе к поверхности, как и в …

7) … сообществе Moliпia-Molinietum caficeto-sumpaniceae, которое вытесняется на крепкой почве стадией …

8) … верб и крушины Franguleto-Salicetum, подготовляющей почву для …

9) … ольшаника – ассоциации Alпus glutiпosa-Dryopteris thelypteris.

Процесс зарастания водоемов с поверхности

 

ПРИМЕР № 3. Совершенно иначе зарастают водоемы с поверхности (заболачивание путем нарастания) При этом с берега на поверхность воды наплывает зыбучий ковер из мхов и некоторых цветковых растений, с мощными корневищами (рис. 8). Такой ковер называется сплавиной, или зыбуном. Сплави-на образуется только в защищен-ных от ветра местах с относитель-но круто уходящим в глубь от берега дном.

Сплавина разрастается, от ее нижней поверхности отрыва-ются куски торфа, перегнившие и полуперегнившие остатки расте-ний и на дне образуется мощный слой полужидкого ила. Постепен-но весь водоем заполняется кашицеобразной массой, а с поверхности его покрывает сплошной слой сплавины, в котором просвечивают «окна» – отверстия или участки, где сплавина очень тонка. Попав в такое «окно», человек или животное погибает в трясине. После заполнения водоема илом на его месте развивается болото.

Процесс образования болот

В зависимости от условий местности даль-нейшее развитие зарос-ших водоемов приводит или к возникновению лесной растительности, или к образованию верхо-вого болота (рис. 9), лишенного связи с грунто-выми водами, имеющего атмосферное питание и характеризующегося гос-подством сфагнума.

Причины заболачивания суши различны.

1. Материковые луга могут заболачиваться в результате уплотнения почвы под влиянием весеннего выпаса скота.

2. Существенная причина заболачивания материковых лугов – обеднение почв. Питательные вещества выносятся животными с поедаемыми растениями или вывозятся со скошенным сеном. Более требовательные к питательным веществам ценные травы постепенно исчезают, появляются растения, мирящиеся с бедностью почвы, среди которых большую роль играют мхи.

3. После вырубки леса или после лесного пожара в районах с неглубоким уровнем грунтовых вод, также начинаются процессы заболачивания, которые связаны с подъемом грунтовых вод по почвенным капиллярам, вследствие прекращения вытягивания воды из почвы деревьями.

 

4. На севере лесной зоны заболачивание может вызвать естественная смена зеленых гипновых мхов кукушкиным льном и сфагнумом (рис. 10). Кукушкин лен удерживает большое количество воды, что влияет на степень увлажнения почвы. Когда влажность становится чрезмерной для кукушкина льна, он сменяется сфагновыми мхами, а те, способствуя сохранению вечной мерзлоты еще более способствуют заболачиванию. Сфагновые мхи появляются сначала небольшими пятнами, а затем постепенно завоевывают господство, могут и не предваряться зелеными мхами.

Одинаковые фитоценозы могут иметь совершенно различное происхождение, т. е. могут возникать полифилетически.

 

Зарастание горных территорий с каменистыми субстратами

Ход и характер сукцессий определяется составом пород, образующих скалы, крутизной и экспозицией скалистого склона.

Очень медленно происходит завоевание растительностью скал. На обнаженных скалах сначала поселяются бактерии, синезеленые и зеленые водоросли, затем лишайники. Лишь спустя очень долгое время, когда в результате выветривания и деятельности бактерий и лишайников на поверхности скалы местами образуется незначительный почвенный слой, здесь могут развиваться мхи. После поселения мхов накопление частиц почвы происходит быстрее. Спустя еще некоторое время на скалах появляются папоротникообразные и цветковые растения, сначала по трещинам и расщелинам, где скапливаются органические вещества и вода, а затем на их поверхности.

ПРИМЕР № 4. На известняковых скалах в районе Праги, на склонах южной экспо-зиции, сменяют друг друга сле-дующие сообщества (рис. 11):

1 – папоротник Aspleпiuт rutaтuraria в трещинах скал;

2 – сообщество Festuca duriuscula-Seseliesseum на сильно скелетной неглубокой почве, которую оно скрепляет, обогащает гумусом и подготовляет для следующего сообщества;

3 – сообщество Carex huтilis-Festuca sulcata, которое преобладает на более пологих ступенчатых склонах с почвой менее скелетной и более омощной;

4 – на более глубоких почвах пологих склонов развито замкнутое сообщество Festuca vallesiaca-Erysiтuт crepidifoliuт, в которое проникают …

5 – … кустарники, особенно степная вишня – Prunus fruticosa, предшествующая …

6 – … грабовому лесу с дубом краснеющим или теплолюбивой дубраве (Quercetum-Carpinetum primuletosum).

На верхушках скал стадии 4-6 мозаично сменяют друг друга, внешнеи напоминая (образуя) «лесостепь». Местные причины могут изменить ход сукцессии или привести к фрагментарному выражению ее стадий (2-6).

На склонах северных и западных экспозиций сукцессии происходят иначе, чем на южных.

На рис. 12 показана ярусность в лесной серии сукцессий. Показаны три горизонта почв (А1, A2 и В); растительность образует над поверхностью почвы по существу один ярус в пионерном сообществе Danthonia (6), но число ярусов возрастает до четырех, отчетливо различи-мых в лесу из клена: травы, кустарники, низкие деревья, высокие деревья.

Смены биогеоценозов могут быть прогрессивными и регрессивными. Под прогрессивными сменами обычно понимают такие, которые связаны с увеличением продуктивности и усложнением строения фитоценоза. Смены, связанные с уменьшением запасов растительной массы и упрощением строения фитоценоза, следует считать регрессивными. Так, заселение растительностью скал служит примером прогрессивной смены, а заболачивание лесов – пример регрессивной смены.

 

Человек заинтересован в том, чтобы направлять смены растительного покрова в сторону прогресса. Для управления этими процессами не обходимо знание направления и темпа сукцессий. Вопросы возобновления леса, развития растительности на пастбищах, озеленения терриконов и выемок и многие другие могут быть разрешены только после тщательного изучения сукцессий.

БЕСПРЕДЕЛЬНЫ ЛИ СУКЦЕССИИ ИЛИ ОНИ ЗАКАНЧИВАЮТСЯ КАКИМ-ЛИБО ФИТОЦЕНОЗОМ, ДАЛЕЕ НЕ МЕНЯЮЩИМСЯ? КАК ПРОХОДЯТ САМИ ИЗМЕНЕНИЯ?

Развитие растительного покрова никогда не останавливается. Он меняется в силу своего взаимодействия со средой (процессы сингенеза и эндоэкогенеза). Меняя среду, фитоценоз меняется сам.

Изменения в составе фитоценоза происходят непрерывно, быстро или постепенно. В ходе этого непрерывного развития неизбежно приходится выделять стадии, поскольку определенная группа видов, доминирующая в данный момент, уступает доминирование другой группе видов, а влияние первой группы уменьшается.

Если в силу каких-либо причин растительный покров внезапно нарушен, он восстанавливается относительно быстрыми темпами, но если таких резких нарушений нет, изменения растительного покрова протекают более медленно. Эти изменения происходят даже в тех случаях, когда климатические условия относительно постоянны. При этом фитоценоз изменяется за счет микроэволюции образующих его видов, т. е. путем все более глубоких приспособлений этих видов к условиям фитосреды и друг к другу.

Темпы сукцессий неодинаковы. На участке, лишенном растительного покрова, первые стадии сменяют друг друга через год несколько лет, а далее процесс смен замедляется и более позднее стадии восстановления или формирования растительного покрова занимают десятилетия, а затем и столетия. Сложившиеся фитоценозы сменяют друг друга уже в течение тысяч, десятков и сотен тысяч лет. Наконец, продолжительность филоценогенетических смен соразмерна с продолжительностью геологических периодов.

Изменения фитосреды, вначале благоприятные для фитоценоза, затем могут стать для него неблагоприятными, что приводит к смене одного фитоценоза другим. Процесс создания фитоценозом неблагоприятных условий для своего существования на первых стадиях развития идет быстрее, при этом обычно быстрее изменяются и условия среды. Все это влечет за собой более скорую смену одного фитоценоза другим; на более поздних стадиях развития фитоценоза эти процессы идут медленно и соответственно более медленно идут смены стадий сукцессии. Вымирания видов под влиянием прямого неблагоприятного действия фитосреды, как правило, не наблюдается; постепенно среда становится благоприятнее для видов, которые имеют в фитоценозе подчиненное значение, и менее благоприятной для видов, господствующих на данной стадии в фитоценозе. В результате первые получают преимущество в борьбе за существование со вторыми и постепенно вытесняют их.

Растения, которые при смене фитоценозов остаются в новых фитоценозах, приспосабливаются к новым условиям фитосреды и образуют новые биотипы и экотипы.

 

Читать следующую лекцию по биогеоценологии


Возвратиться к СТАТЬЯМ СОТРУДНИКОВ БСИ ДВО РАН

Возвратиться НА ГЛАВНУЮ СТРАНИЦУ сайта Ботанического сада ДВО РАН


Переход на сайт "Наша ботаничка"